Экологическая характеристика — это отношение организма к комплексу экологических факторов, или условий среды. Сами экологические факторы можно определить как динамичные элементы природной, или окружающей, среды, влияющие на активность живых организмов, их жизнедеятельность. Другими словами, без наличия любого экологического фактора невозможна нормальная жизнь организма, вплоть до летального исхода; так что экологические факторы — это условия жизни растений, животных и человека.
Набор экологических факторов для растений включает следующие группы: космические (о Солнце говорилось в начале книги), абиотические и биотические факторы. К абиотическим факторам относятся климатические (свет, тепло, влага, воздух), почвенные, орографические (определяемые рельефом). Биотические факторы связаны с воздействием живых организмов друг на друга: влиянием деятельности людей на растения (косьба на лугах, рубка леса, обработки посевов препаратами и пр.), животных на растения (на пастбищах, влияние насекомых-опылителей, вредителей растений и др.). Считается, что все экологические факторы равнозначны для организмов, в том числе и для растений. Принципиально это так, поскольку каждый фактор определят возможность жизни. Если же учитывать время, в течение которого организм может выживать без отдельно взятого фактора, то проявляется определенное различие в значении факторов. Так, без света растение может находиться но нескольку часов в день (ночью), но без тепла (при заморозке) — только несколько минут или даже секунд (при сильном понижении температуры); дефицит воды одни растения переносят сутками (а в пустынях — практически в течение всего периода вегетации), а другие — только в течение немногих часов. Оценки значимости факторов различаются и в мире животных.
Например, без воздуха они могут прожить лишь минуты или даже секунды, без достаточного количества тепла — часы, а иногда только секунды (но некоторые животные в зимней спячке проводят по нескольку месяцев, приспособившись к особенному тепловому режиму), без воды и пищи — по нескольку суток. В общем же, комплекс экологических факторов жизненно необходим организмам, в частности, для растений чрезвычайно важны космические, все климатические и почвенные факторы.
Следует отметить незаменимость экологических факторов. Например, дополнительным снабжением водой не восполнить дефицит того или иного питательного элемента в почве или недостаток тепла и т. д. Вместе с тем, некоторое улучшение условий произрастания растений все-таки наблюдается, если при дефиците одних факторов или одного фактора другие будут предоставляться растению в достаточно полном объеме, без дефицита. И все же полной замены одного экологического фактора другим достичь невозможно.
Разнообразие необходимых уровней экологических факторов, их сочетание, дефицит и излишки отражены в одном из основных, обобщающем все такие показатели, законе экологии, сформулированном американским экологом В. Шелфордом в работах 1911-1915 гг. Этот закон называют законом Шелфорда, или законом толерантности. Суть его такова: отсутствие или невозможность процветания любого организма определяется недостатком или избытком в качественном, и количественном смыслах (показателях) любого из факторов, уровень которого может оказаться близким к пределам толерантности, то есть к пределам, переносимым данным организмом (от лат. Шегапйэ — «терпение»).
Приспособленность организмов к определенным условиям, в которых возможен их жизненный цикл, выражается разницей между минимальным и максимальным показателями по каждому экологическому фактору. Такой диапазон, или зона, между приемлемыми для жизни уровнями факторов называется пределами толерантности, то есть границами условий, в которых организм проходит весь цикл развития и может выжить. У каждого вида организмов (растений, животных, человека) диапазоны индивидуальны и отличаются от диапазонов других организмов (хотя у некоторых видов такие зоны могут быть сходными, в отдельных случаях почти совпадающими).
Заметим, что индивидуальные экологические характеристики имеют не только представители разных видов, но и формы организмов в пределах одного вида, например, разные сорта конкретного вида растений (на этих отличиях строятся и сортовые агротехники возделывания). Это можно проиллюстрировать и на примере людей с разными уровнями здоровья и тренированности: некоторые могут переносить дефицит факторов и перегрузки, которые очень трудно перенести обычным людям. Каждый легко может представить разницу пределов толерантности слабого, болезненного человека и тренированного закаленного спортсмена или космонавта, испытателя. После землетрясений под завалами находили выжившими через много дней слабых женщин, а иногда и стариков. Но это уже индивидуальные особенности людей и специфика обстоятельств.
И еще пояснения к основному закону: любой из факторов, приближающийся по уровню к границам толерантности (не имеет значения — к экологическому максимуму или минимуму), ограничивает условия нормального развития организма и называется лимитирующим фактором. Количественный показатель фактора, при котором организм развивается нормально и «процветает», называется оптимальным уровнем (от лат. орйтт — «наилучший»).
Очень важно то, что и по оптимуму для каждого экологического фактора существует диапазон показателей, и чем шире он у того или иного организма (растения или животного), тем более приспособлен организм к меняющимся условиям. Так что, оптимум -г это не определенная точка на шкале показателей, а именно зона, оптимальные условия, при которых природой предоставлена организму возможность нормально развиваться. При отсутствии диапазона оптимальных условий живые организмы погибали бы при малейших отклонениях условий от оптимального уровня.
Оптимальные уровни каждого фактора для одного и того же организма могут меняться («смещение оптимума»). Это означает смену требований организма к условиям как в разные периоды развития (в разные фазы роста), так и в зависимости от конкурентных взаимоотношений с другими организмами, но особенно от уровня других экологических факторов: при благоприятном сочетании факторов (когда каждый из них близок к оптимальному уровню, бездефицитен) все они используются организмом наиболее эффективно и экономично. Это очень важно, в частности, для практики возделывания растений: применяя агрономические приемы, можно добиться наиболее рационального использования условий среды растениями в посевах, что всегда приводит к повышению урожайности. В этом заключается экологическая суть агрономии: растение необходимо обеспечивать оптимальными уровнями всех экологических факторов в течение всего периода развития данного растения. Понятно, что для достижения наилучшего результата совершенно необходимо знать экологические характеристики возделываемых растений и их изменения в течение всего цикла развития растения.
Подчеркну также, что качество фактора (его качественная характеристика) определяется не только внутренней сущностью и особенностями данного фактора (составом света, воздуха, воды, почвы), но и равномерностью его поступления: растениям требуется без дефицитность в течение всего периода активной вегетации. В связи с этим существенное отрицательное влияние на растения оказывают колебания погодных условий (периоды с возвратом холодов, периоды с отсутствием осадков и др.) и неравномерность снабжения растений питательными веществами (при невыполнении научных рекомендаций по правильному применению удобрений).
Для получения наглядного представления о законе толерантности удобно рассмотреть схему, на которой отражено действие данного закона для разных организмов.
На схеме показаны в виде секторов основные экологические факторы для растений. Здесь требуются короткие пояснения. За счет наличия минеральных соединений в почве осуществляется питание растений. Поэтому каждый из элементов, необходимых растениям (азот, фосфор, калий, кальций, сера и ряд других), является экологическим фактором так же, как и каждое физическое свойство почвы (содержание в ней влаги, воздуха, плотность сложения и др.), поскольку каждый из этих факторов влияет на условия жизни растений в почве. Итак, все химические и физические свойства почвы — это экологические почвенные факторы.
Очевидно отличие растений от животных (II) и человека (III): эти организмы получают питание не из почвы и воздуха, как растения, а используют в пищу растения и животных (органические вещества).
Здесь уместно дать еще два экологических термина: экологическая ниша и цепи питания. Под экологической нишей понимают комплекс экологических факторов между минимальными и максимальными показателями для конкретного организма. Другими словами, более обобщенно, это совокупность характеристик, показывающая положение вида в экосистеме. Именно в пределах своей индивидуальной экологической ниши развивается, размножается и живет любой вид.